Плесневые грибы. Дрожжи

К моменту созревания спор спорангии чернеют и споры высыпаются. Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора.

При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии. Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами - гаметангиями , которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочислен-

ными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры. Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии.

Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Они используются для получения алкогольных напитков (мукоровые дрожжи), соевого сыра. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.

Класс Аскомицеты. Сапротрофные почвенные и плесневые грибы, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). Мицелий гаплоидный, сеп-

тированный, ветвящийся. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы , концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор - конидий . Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел.

Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.

Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.

При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом - почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс в форме хологамии - копуляция (слияние) двух гаплоидных клеток. Образовавшаяся зигота превращается в сумку, в которой путем мейоза образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в новые дрожжевые клетки.

Шляпочные грибы

Класс Базидиомицеты. Высшие грибы, вегетативное тело которых представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из членистых гиф. Отличительная особенность базидиомицетов - наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной , а развивающийся из нее мицелий - дикарионическим .

Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они могут иметь вид пленки, копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу.

Функция плодовых тел - образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, образованный базидиями , которые чередуются с бесплодными грибными нитями. Спороносную поверхность шляпки называют гименофором . Он может быть:

© пластинчатым - имеет форму пластинок, радиально расходящихся из центральной нижней поверхности шляпки в виде лучей (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон);

© трубчатым - имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).

За счет образования пластинок и трубочек значительно увеличивается поверхность спорообразования.

Края пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия.

Половое размножение происходит по типу соматогамии. Гаплоидная базидиоспора прорастает, образуя первичный одноядерный мицелий. При встрече гиф, имеющих разный половой знак ("+" и "-"), содержимое клетки одной гифы ("-") переходит в клетку другой ("+"). Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары - дикарионы, которые начинают синхронно делить-

ся. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85).

Питание грибов

Съедобные и ядовитые грибы

Около 200 форм грибов съедобны. Наиболее известны белый гриб, подосиновик, подберезовик, масленок, шампиньон, вешенка, рыжик, груздь и другие. Среди несъедобных грибов есть и ядовитые. Наиболее опасны бледная поганка, красный мухомор, мухомор вонючий.

Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.

Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.

Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.

Рис. 2. Место обитания дрожжей.

Состав клеток дрожжей

Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:

• азот 45-60 %;
• сахар 15-40 %;
• жир 2,5-13 %;
• минералы 7-11 %.

Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.

Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.

Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.

Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:

• стенки ригидны, как у растений,
• нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.

Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).

• ядро;
• Гольджи аппарат;
• Митохондрии клеток;
• рибосомный аппарат;
• жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.

Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.

Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.

Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.

Дыхательные процессы дрожжей

Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:

среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.

Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.

Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.

Чем питаются дрожжи

Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.

В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.

Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.

Что синтезируют дрожжи

Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.

Процессы размножения дрожжей

Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.

Рис. 8. Размножение дрожжей.

От чего зависит рост дрожжей

Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.

Рис. 9. Производство дрожжей.

Чем полезны дрожжи

Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.

Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.

Применение дрожжей в медицине

Дрожжи используют в биотехнологических процессах при производстве лекарственных веществ — инсулин, интерферон, гетерологичные белки. Медики часто прописывают пивные дрожжи ослабленным людям при аллергических заболеваниях. Применяют их и в косметологических целях для укрепления волос, ногтей, улучшения состояния кожи.

Царство грибов - одно из самых необычных и впечатляющих в мире живой природы. Разнообразие этих организмов действительно впечатляет, а их свойства достойны внимательного изучения. С некоторыми их видами люди сталкиваются каждый день, даже не задумываясь о том, что это грибы. Именно на таких разновидностях и стоит остановиться поподробнее.

Какими бывают грибы?

У этого царства есть сложная классификация. Большинство людей под грибами понимает лишь один их вид, основной - шляпочный. К нему относятся как съедобные, так и ядовитые варианты - шампиньоны, трюфели, боровики, лисички, мухоморы, поганки и множество других.

Другим, еще более интересным видом, являются плесневые грибы. Они отличаются микроскопическими размерами, из-за которых плодовые тела и грибницу практически невозможно заметить невооруженным глазом. Но вообще увидеть их совсем не сложно - достаточно оставить во влажном месте кусок хлеба, и уже скоро на нем появится знакомый всем пушистый налет. Это и есть плесневые грибы, а именно - сапрофиты, несъедобный вид, часто распространяющийся по фруктам, овощам, почве и стенам сырых темных помещений.

Третий вид - дрожжи. Они известны человеку с давних пор и распространены так же, как и плесневые грибы. Например, именно им люди обязаны существованием хлеба, пива, вина и кваса. Плесневые грибы и дрожжи одинаково хорошо размножаются в повседневной для человека среде, но, в отличие от первых, предпочитающих сырость и полумрак, вторые нуждаются в сахаре. Но есть и общее - дрожжи также невозможно рассмотреть в деталях без микроскопа. На сегодняшний день человеку известно 1500 их разновидностей.

Дрожжевые грибы

Такой вид отличается от всех прочих тем, что утратил классическую для царства мицелиальную структуру. Дрожжи живут в жидкой или полужидкой среде, наполненной органическими веществами. Они существуют в виде делящихся или почкующихся клеток. Такое строение позволяет им иметь максимально высокую скорость обмена веществ, поэтому они могут быстро расти и размножаться. Несмотря на то что плесневые грибы и дрожжи кажутся схожими из-за своих микроскопических размеров, у первых все же есть мицелий и все характерные особенности, в то время как последние составляют одну клетку. Интересна история происхождения названия такой разновидности. Слово «дрожжи» связано с дрожью, которую можно заметить на забродившем сусле или поднимающемся тесте.

Особенности плесневых грибов

Данная разновидность сохраняет большинство свойств шляпковых видов. При этом они отличаются микроскопическими размерами. Плесневые грибы образуют тончайший разветвленный мицелий, от которого не отделяются крупные плодовые тела. Они были первыми обитателями планеты Земля, на которой появились более двухсот миллионов лет назад. Мицелий плесневого гриба развивается практически во всех условиях в природе, независимо от наличия пищи и особенностей среды обитания. Громадные колонии моментально возникают при наличии влажности и достаточно высокой температуры.

Виды плесневых грибов очень многочисленны, но у них есть общие черты - основой служит мицелий, а тонкие ветвящиеся нити размещаются прямо внутри пораженной поверхности. В отличие от дрожжей, они размножаются половым или вегетативным путем. Клетка плесневого гриба не составляет всего его тело. Впрочем, это не мешает им распространяться с огромной скоростью.

Самые известные плесневые грибы

Некоторые из представителей царства важнее для человечества, чем другие. Это плесневые грибы пеницилл, представляющие собой зеленые пятна, разрастающиеся на растительных субстратах и обычных пищевых продуктах. Из них продуцируется антибиотик под названием пенициллин, который был первым в мире антибактериальным препаратом. Его изобретение изменило мир медицины. И плесневые грибы, и бактерии могут приносить вред человеческому здоровью. Но разновидность под названием пеницилл может спасать жизни, чем и заслужила свою широчайшую известность.

Класс фикомицетов

Одним из самых распространенных видов являются Phycomycetes, или плесневые грибы мукор. В данном семействе насчитывается более трехсот разновидностей. Самыми распространенными являются три: Mucor, Thamnidium и Rhizopus. Строение плесневых грибов мукор отличается тем, что их мицелий часто состоит из одной разветвленной клетки. От нее отходят воздушные шарообразные гифы, наполненные множеством спор. Распространение мукоровых происходит легко и быстро на многих видах субстрата, за исключением молочных продуктов, и прекращается лишь при температурах, которые ниже -8 градусов по Цепьсию.

Класс аскомицетов

Именно к этому семейству относятся грибы пеницилл, а также некоторые другие, к примеру, рода Aspergillus. Иначе этот класс называют сумчатыми. В то время как плесневые грибы мукор образуют примитивный одноклеточный мицелий, аскомицеты отличаются более сложной структурой, которая быстро образует отдельные друг от друга колонии, разрастающиеся по субстрату. На ней моментально формируются споры, которым плесень и обязана своим пушистым видом серовато-зеленого цвета. При изучении в микроскоп причины названия становятся очевидны - строение плесневых грибов включает длинные цепочки конидий, содержащих споры, которые и образуют кисточку или сумку. Идеальными условиями для развития являются сырость и плохая вентиляция при температуре, близкой к 0 градусов по Цельсию.

Отличие Aspergillus от Penicillum

Находящиеся в одном семействе, эти плесневые грибы похожи по внешнему виду. У них бесцветный мицелий с цветными конидиями шаровидной формы, как правило, они отличаются серовато-синим или серо-зеленым оттенком, реже с желтым подтоном. Тем не менее, роль плесневых грибов aspergillus заметно отличается. В то время как пенициллин служит важным компонентом лекарственных средств, в родственном пеницилловым виде содержатся вещества, вызывающие порчу молочных или мясных продуктов.

Несовершенные грибы

Этот класс изучен не столь широко, как описанные выше. Несовершенные виды плесневых грибов размножаются отличным от полового способом, неизвестным в деталях. Их отличает септированный мицелий с гроздевидными спорами темной окраски. Из-за этого поражение такими грибами образует черные бархатистые пятна. Подобная плесень хорошо развивается при низких температурах и отличается большой зоной поражения - при появлении на мясе она проникает глубоко в мышечную ткань. Именно эти грибы могут приводить к внутреннему плесневению, портят масло, сыр, яичные продукты.

Молочная плесень

Грибы разновидности Oidium lactis напоминают своим строением дрожжевые. У них белый септированный мицелий с отделенными спорами в виде одиночных клеток. Питание плесневых грибов этого вида включает разнообразные молочные продукты. Их появление проявляется в виде пушистого налета белого цвета, который может покрывать поверхность сметаны, простокваши или творога. Плесень снижает их кислотность, отчего продукт портится. Некоторые ученые относят их к дрожжам в силу простоты клеточных цепочек и войлокообразного мицелия.

Плесень, которая размножается в холодильнике

Поражать продукты, которые хранятся при достаточно низкой температуре, могут несколько разновидностей грибов. В первую очередь это Botrytis, отличающийся стелющимся мицелием войлокообразного вида, с бесцветными конидиями, появляющимися пучками. К плесневым грибам относят также те, что отличаются коричневыми или оливковыми конидиеносцами. Подобный вид развивается в холодильнике при температуре ниже 5 градусов по Цельсию и поражает разнообразные продукты. Другим опасным для еды видом является Alternaria. К ним относят грибы с грушевидными или заостренными конидиями бурого или оливкового цвета. Такая плесень может поражать не только охлажденное, но и замороженное мясо, а также масло и другие продукты питания.

Класс Фома

Эти плесневые грибы отличаются от всех прочих оригинальным строением. Они не образуют наружного мицелия и чаще всего развиваются внутри субстрата, проходящего процесс гниения. Для размножения плесневые грибы Phoma используют короткие конидиеносцы с переплетенными гифами, окружающими их, как оболочку.

Как плесень воздействует на человеческий организм?

Далеко не все виды грибов так полезны для человечества, как пеницилловые. Чаще дело обстоит совсем наоборот, и появление плесени является недобрым знаком. Прежде всего, ее споры очень негативно воздействуют на слизистые оболочки организма, вызывая иммунные реакции. Это один из самых сильных аллергенов, и у людей с определенными проблемами в этой области гарантировано будет дискомфорт при малейшем контакте с плесенью. И дело не только в кратковременной реакции - со временем все может закончиться серьезными заболеваниями. В домах, пораженных плесневыми грибами, заболевают астмой восемь из десяти жильцов. Цифра весьма впечатляющая. И это далеко не все возможные проблемы.

Если возникла такая проблема, необходимо как можно скорее задуматься о способах уничтожения грибов. Для этого следует воспользоваться специальным антисептиком, который можно приобрести в магазине стройматериалов. Работать с ним необходимо максимально осторожно, изучив инструкцию по применению. Кроме того, перед началом борьбы с плесенью стоит осмотреть, насколько глубоко поражена поверхность. Иногда зараженный предмет лучше выкинуть. Если же поражение не так уж масштабно, можно приступать к действиям. В первую очередь обратите внимание на антисептическую грунтовку. Она не только уничтожит плесень, но и предотвратит ее повторное появление. Использовать такое средство достаточно просто, чаще всего не нужно даже разбавлять водой. Рекомендуется только очистить поверхность перед обработкой.

Если возможности или желания искать специальное средство нет, стоит обратиться к домашним способам. Например, отличным вариантом может оказаться отбеливатель. Содержащийся в нем гипохлорит натрия убивает не только плесень, но и ее споры. Отбеливатель идеально подойдет для случаев, когда нужно очистить плитку в ванной, пол или стекло. Но для других предметов он может быть опасен - многие вещи теряют цвет или портятся от такой обработки. К тому же, отбеливатель достаточно токсичен, поэтому использовать его стоит только в помещении, которое хорошо проветривается, вооружившись защитными резиновыми перчатками.

Менее опасен в таких случаях уксус. Он не настолько токсичен, поэтому его можно использовать без опасений. Использовать уксус стоит с помощью распылителя или смачивая в нем тряпку и протирая пораженную плесенью поверхность.

Тем, у кого в арсенале не найдется такого средства, подойдет перекись водорода. Ее можно купить в любой аптеке, она не опасна для здоровья и не отличается едким запахом. С помощью перекиси можно справиться с плесенью на самых разных поверхностях, но необходимо учитывать ее отбеливающий эффект, который может быть опасен для тканей или красок.

Для твердых поверхностей вроде плитки и стекла также подойдет нашатырный спирт. Достаточно в равных пропорциях смешать его с водой и распылить смесь по всей зараженной области, а через несколько часов промыть ее водой.

Самым безопасным средством станет пищевая сода. Она не навредит ни членам семьи, ни домашним животным. Для борьбы с плесенью чайная ложка соды растворяется в стакане воды, после чего смесью можно опрыскивать пораженные поверхности. Смывать раствор необязательно - он будет профилактическим средством.

Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.

Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .

История

Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .

Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.

Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

• Saccharomycotina
• Taphrinomycotina
  • Schizosaccharomycetes

• Urediniomycetes
  • Sporidiales

Особенности метаболизма

Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.

Распространение

Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Жизненный цикл

Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.

Циклы аскомицетных дрожжей

Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.

Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.

Применение

Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.

Традиционные процессы

Хлебопечение

Основная статья : Хлебопечение

Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения

Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.

Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.

Виноделие

Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.

Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.

Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.

Пивоварение и квасоварение

Ячменный солод

В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).

Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.

Использование дрожжей в современной биотехнологии

Промышленное производство спирта

Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .

В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .

Пищевые и кормовые дрожжи

Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.

Дрожжевые грибы представляют собой одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлиненной формы гораздо больших размеров (8-10 мк), чем бактерии (1-3 мк). Истинного мицелия обычно не образуют. Ядро дифференцировано, размер его до 2 мк, оно окружено тонкой оболочкой, имеет более плотную кариосому. В составе ядра имеется типичная дезоксирибонуклеиновая кислота. Ядро делится митозом, реже амитозом. В дрожжевой клетке есть также особые в виде зерен или удлиненные тельца - митохондрии, имеющие прямое отношение к энергетическому обмену клетки. В вакуолях клетки накапливается повышенное количество различных солей и органических веществ, здесь происходят энергичные окислительно-восстановительные процессы. При обильном питании в клетках откладывается в большом количестве волютин.

Вегетативное размножение дрожжей происходит главным образом почкованием, реже у некоторых видов делением. При почковании на каком-либо месте клетки появляются выросты - почки, которые дают начало новой клетке со всеми составными ее частями. Процесс почкования длится около двух часов. При делении в середине клетки развивается перегородка, которая делит ее пополам.

Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно легче осуществляется при резком переходе от обильного питания к скудному, но при достаточном доступе кислорода. В большинстве случаев споры образуются без оплодотворения (партеногенетически). При этом в одной клетке образуется четное число спор (чаще 4-8). Споры в лаборатории получают на специальных гипсовых блоках или на среде Городковой, содержащей 0,25 г глюкозы.

Предварительный половой процесс наблюдается не у многих видов (Saccharomyces Ludwigii и др.). Две смежные клетки образуют выросты, которые сближаются друг с другом. На месте соединения выступов оболочка растворяется, содержимое клеток сливается, и образуется зигота. Происходит редукционное деление, затем еще 2-3 деления, в результате чего получается 8 или 4 аскоспоры. Клетка, образовавшаяся в процессе слияния двух дрожжевых клеток, и является сумкой. После некоторого периода покоя споры прорастают и вновь размножаются почкованием или делением.

Систематика дрожжей основана на ряде морфологических и физиологических признаков. Различают 2 семейства:

1. Saccharomycetaceae. Размножение происходит почкованием, образованием сумок со спорами и у немногих родов делением. В этом семействе наиболее важное значение имеет род Saccharomyces, к которому относятся представители дрожжей, широко используемых в промышленности - винокурении, хлебопечении, пивоварении, производстве глицерина и др.

2. Non Saccharomycetaceae. Размножение только почкованием, без спорообразования. Сюда относится род Torula, некоторые виды которого используются для приготовления кефира, кумыса, "кормовых дрожжей".

Рис. 9. Дрожжи: 1-5 - Saccharomyces cerevisiae, 1 - цепочка почкующихся дрожжей, 2 - отдельная клетка, 3, 4, 5 - почкующиеся клетки, 6-10 - Saccharomyces octosporus; 6, 7, 8 - половой процесс, 9 - деление копуляционного ядра; 10 - сумка с 8 аскоспорами

Часто встречаются так называемые дрожжевидные грибы, которые размножаются, кроме почкования, также путем расчленения мицелия на отдельные клетки, называемые оидиями (Endomyces, Monilia, Oidium). Сюда относится молочная плесень, которая, развиваясь на кислых молочных продуктах и квашеных овощах, снижает кислотность их, что дает возможность развиваться гнилостным микробам. Она также может вызывать болезни детей (молочница) и молодняка животных. Некоторые авторы относят дрожжевидные грибы к несовершенным грибам.

Базидиальные грибы имеют многоклеточный мицелий, половых клеток не имеют. Половой процесс заключается в слиянии двух клеток (зигогамия). Ядра в зиготе не сливаются (образуется дикарион), а делятся самостоятельно. Слияние ядер происходит при образовании базидии. Базидия представляет собой цилиндрическую клетку, на конце которой развиваются четыре базидиальные экзоспоры. Базидия возникает из дикариона, расположенного на вершине гифы.

Наиболее важные из этого класса грибы относятся к родам Мерулиус и Болетус. Домовой гриб (Merulius lacrymans) энергичнo разрушает древесину и поэтому причиняет большие повреждения различным деревянным постройкам вплоть до полного их разрушения.

Многие виды рода Boletus известны как хорошие съедобные грибы: белый, масленок, подберезовик и др. Шляпка съедобных грибов - это плодовое тело, которое вырастает из мицелия, находящегося в почве. Грибы этого рода образуют микоризу на корнях многих растений.

К базидиальным грибам относятся вредители сельскохозяйственных растений - головня, ржавчинные грибы.

Несовершенные грибы представляют собой условно объединенную группу микроскопических грибов, у которых развитие полностью не изучено, и поэтому не определено их положение в систематике. Они имеют многоклеточное строение, половое размножение у них неизвестно. Несовершенные грибы - сапрофиты. Но некоторые из них вызывают заразные заболевания человека и животных (парша, микроспория, трихофития, кандидамикоз). Грибы из родов Cladosporium, Botrytis, Fusarium вызывают заболевания хлопчатника, сахарной свеклы и других сельскохозяйственных растений.

Грибы из рода Fusarium могут вызывать отравления - микотоксикозы человека и животных при употреблении в пищу зерна злаков, зараженных этим грибом. Ядовитые свойства в растении накапливаются, когда оно поражается грибами, выделяющими токсины. Токсин, образующийся в перезимовавшем в поле зерне, пораженном Fusarium sporotrichioides, вызывает тяжелое заболевание людей алиментарнотоксической алейкией (септическая ангина). Этот гриб может расти и накапливать токсин при низкой температуре, даже при 0°. Fusarium graminerum вызывает отравление, известное под названием "пьяный хлеб". Stachybotrys вызывает микотоксикоз лошадей.

Вы имеете существование звякнуть лучшей индивидуалке в абсолютно любое время суток, она будет очень рада вашему сообщению. Вообще-то шлюхи Нижневартовска уже готовы насладиться с вами и сделать этот секс порядочным.